Recherche: Termites

GROUPE COMMUNICATION CHIMIQUE CHEZ LES TERMITES
(Responsable: Christian Bordereau)

Participants: Christian BORDEREAU (CR CNRS, responsable du groupe), Annie COURRENT (MCF), André QUENNEDEY (CR CNRS), Alain ROBERT (MCF)

La thématique principale de nos recherches porte depuis une quinzaine d’années sur l’évolution chimique des phéromones de piste et des phéromones sexuelles de termites, et sur la structure de leurs glandes secrétrices. Grâce à de multiples collaborations nationales (E. Sémon, INRA UMR-Flavic Dijon) et internationales (V. Van Tuyen, Hanoï, M. Lenz et M. Lacey, CSIRO Canberra ; E. Cancello, Musée de Zoologie, Sao Paulo ; J. Mitchell, ARC, Pretoria ; I. Valterova, Institut de chimie organique, Prague ; J.C. Braekman, Laboratoire de chimie organique, Bruxelles, J. Shellmann-Reeve, Université de Cornell-USA), et à l’élevage d’espèces tropicales à Dijon, nous avons pu identifié de nombreuses phéromones de pistes et douze phéromones sexuelles, et décrire l’ultrastructure de nouvelles glandes sexuelles. Un premier schéma de l’évolution chimique des phéromones de piste des termites a été présenté lors du congrès de l’Union Internationale pour l’Etude des Insectes Sociaux à Washington (Août 2006).

Phéromones de piste

Toutes les phéromones identifiées jusqu’ici chez les termites sont soit des molécules terpéniques, soit des hydrocarbures en C12 à fonction alcoolique. Les phéromones terpéniques linéaires sont présentes chez les termites ancestraux, en particulier chez le termite primitif proche des blattes, Mastotermes darwiniensis, mais aussi chez les Termopsidae Termopsinae et Stolotermitinae. Les phéromones terpéniques cycliques (diterpènes) sont secrétées par les termites les plus évolués, les Nasutitermitinae mais aussi par un termite inférieur (Prorhinotermes) dont la position phylogénétique est restée longtemps controversée. Les phéromones hydrocarbonées en C12 à fonction alcoolique sont toutes linéaires et non ramifiées. Elles apparaissent chez les Kalotermitidae et sont ensuite présentes dans toutes les autres familles. Ces phéromones sont mono, di ou tri-insaturées. La forme mono-insaturée, ou dodécénol, est présente chez tous les Kalotermitidae étudiés jusqu’ici, mais aussi chez certains termites champignonnistes de la famille de termites supérieurs (Termitidae, Macrotermitinae). La forme di-insaturée, ou dodecadiénol, n’a été trouvée que chez une seule espèce, un termite champignonniste (Ancistrotermes pakistanicus), tandis que la forme tri-insaturée, ou dodécatriénol, de loin la plus répandue, apparaît chez les Rhinotermitidae, famille charnière entre les « termites inférieurs » et les « termites supérieurs », et s’observe ensuite dans toutes les sous- familles de Termitidae, notamment celle des Nasutitermitinae qui regroupe les espèces les plus évoluées.

Contrairement à d’autres insectes sociaux comme les fourmis qui ont développé des stratégies de communication chimique hautement spécifiques, les termites utilisent souvent les mêmes molécules. Chez les 56 espèces de termites connues pour leurs phéromones de piste, seulement 7 molécules différentes ont été caractérisées, dont 3 chez les termites ancestraux. Les alcools en C12 sont très répandus. Le dodécénol est synthétisé par toutes les espèces de Kalotermidae étudiées, le dodécatriénol par la grande majorité des Rhinotermitidae, mais aussi par certains termites champignonnistes et tous les Nasutitermitinae. Il existe donc une grande conservation dans la chimie phéromonale des termites. La non spécificité qui en découle est sans doute liée à la biologie des termites, insectes s’alimentant de matières ligno-cellulosiques disponibles à profusion et n’impliquant pas de compétitions sévères entre colonies ou espèces sympatriques. Il leur suffit le plus souvent de s’isoler par des voies souterraines ou des galerie-tunnels pour se déplacer et exploiter les sites de nourriture sans avoir à les protéger des compétiteurs.

Phéromones sexuelles

Nous avons identifié la phéromone sexuelle d’une douzaine d’espèces. On constate que ces phéromones sexuelles sont chimiquement très voisines des phéromones de piste et peuvent même être identiques. C’est le cas des alcools en C12, dodécatriénol chez Reticulitermes santonensis, Pseudacanthotermes spiniger et Cornitermes bequaerti et dodécadiénol chez Ancistrotermes pakistanicus, mais aussi du diterpène néocembrène chez Nasutitermes voeltzkowi. Il s’agit là d’une remarquable parcimonie chimique, la même molécule étant utilisée à plusieurs fins. C’est la concentration à laquelle la molécule est secrétée (faible pour les phéromones de piste, élevée pour les phéromones sexuelles) et la caste sur laquelle elle agit (ouvriers ou essaimants) qui détermine la fonction. Récemment, en collaboration avec l’équipe tchèque du Professeur Irena Valterova, nous avons identifié une nouvelle molécule dans les glandes sexuelles de Nasutitermes ephratae. Il s’agit à nouveau d’un diterpène mais d’une structure originale avec un squelette trinervitane et non oxygéné (Budesinsky et al. 2005).

Même si le nombre de phéromones sexuelles connues reste limité, il apparaît que le rôles des phéromones sexuelles dans l’isolement reproducteur des espèces sympatriques varie selon les espèces. Chez certaines espèces, par exemple chez Pseudacanthotermes spiniger et P. militaris au Gabon, elles ne semblent pas intervenir puisqu’elles sont chimiquement identiques. Chez d’autres espèces en revanche, comme par exemple N. ephratae et N. corniger en Guadeloupe, elles sont chimiquement différentes et ont probablement un rôle majeur.

Les glandes sécrétrices

Les phéromones de piste n’ont qu’une seule origine glandulaire chez les termites, la glande sternale, petite glande abdominale d’origine ectodermique présente chez toutes les espèces et toutes les castes. Nos connaissances sur l’organisation de la glande sternale des pseudergates et des ouvriers reposent principalement sur des travaux plus anciens réalisés au laboratoire. Ces données concernent une dizaine de genres ou espèces mal réparties au plan phylogénétique. Le grand choix de matériel en élevage au laboratoire et les diverses opportunités présentées par les récoltes sur le terrain par des membres de l’équipe termite ont permis d’entreprendre un travail plus exhaustif sur l’ultrastructure de ces organes. Les observations réalisées sont confrontées aux divers travaux de cladistique déjà publiés sur les termites, ainsi qu’aux nombreuses données obtenues par l’équipe sur la nature chimique des phéromones de piste. En tenant compte des travaux antérieurs, ce sont au total 48 genres et espèces qui sont en cours d’étude. Les données ultrastructurales permettent de préciser les relations entre les diverses familles en retenant des critères cytologiques variés (structure de la cuticule, réservoir sous-cuticulaire, types cellulaires composant la glande, innervations efférente et afférente, etc).

Mastotermes, seul représentant actuel des Mastotermitidae doit être laissé à part, non seulement en raison du nombre de ses glandes sternales (3) mais aussi au vu de leur structure peu “évoluée” cytologiquement. Les Termopsidae et les Hodotermitidae dont la glande unique est située sur le sternite 4 sont généralement considérés comme 2 groupes frères au plan phylogénétique. Pourtant nos données ne vont pas dans ce sens car l’organisation glandulaire est très différente entre les deux familles. Par contre, nos résultats cadrent mieux avec les données biochimiques obtenues sur la nature des phéromones de piste: le produit actif (dihydronorfarnésol) des Termopsidae est différent de l’alcool en C18 isolé chez les Hodotermitidae. De même, l’hypothèse que les Kalotermitidae représentent le groupe frère des Mastotermitidae ne saurait être retenu : la position de la glande unique (sternite 5), son organisation plus complexe et la nature chimique différente de la phéromone de piste (dodécénol) infirment une telle hypothèse. Des travaux antérieurs ont montré que la glande sternale des Rhinotermitidae apparaît cytologiquement la plus sophistiquée. Dans cette famille, regroupant 7 sous familles disparates, nous avons pu étudier les représentants de 4 d’entre elles, en particulier les Prorhinotermitinae, parfois élevé au rang de famille. Chez tous les genres étudiés, la glande sternale montre une grande similitude d’organisation (3 types cellulaires, réservoir sous-cuticulaire). Cependant le produit actif isolé chez Prorhinotermes (néocembrène) est chimiquement plus complexe que celui des autres Rhinotermitidae (dodécatriénol). L’étude de la glande sternale de Serritermes, genre très rare du Brésil, ne nous a pas permis de prendre position sur les relations entre les Rhinotermitidae et les Serritermitidae. L’organisation glandulaire est très voisine mais, cependant, plus simple que celle des Rhinotermitidae. Doit-on considérer les Serritermitidae comme plus primitifs que les Rhinotermitidae, ou au contraire comme plus évolués puisque tous les Termitidae, ou Termites supérieurs, montrent une simplification structurale (évolution régressive) encore plus marquée? Dans les deux cas cependant Serritermitidae et Rhinotermitidae peuvent être considérés comme groupes frères au plan cladistique. Quant aux Termitidae, nos données ne permettent pas de corroborer ou d’infirmer telle ou telle hypothèse évolutive. Dans tous les cas étudiés, l’aspect très typique de la glande sternale apparaît comme une constante familiale.

Les phéromones sexuelles sont connues pour avoir plusieurs origines glandulaires: les glandes tergales, la glande sternale (généralement hypertrophiée) ou les glandes tergales associées à la glande sternale. Mais, récemment, nous avons mis en évidence de nouvelles glandes sexuelles chez plusieurs espèces de Macrotermes, les glandes sternales postérieures, dont l’ultrastructure a été récemment publiée (Quennedey et al. 2004).

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